Форум » Всё о разведении » Наследование окраса шерсти.... » Ответить
Наследование окраса шерсти....
Admin: Окрас шерсти. Наиболее подробно изучена генетика окраса собак. К. Литтл показал, что гены, управляющие распределением окраса шерстного покрова чены в 9 локусах. Составляющие их аллели и результат действия отдельных генов показаны в табл. 1. 1. Гены, определяющие окрас собак (по К. Литтлу) Локус Аллель Результат действия гена А As Темный окрас по всему телу ay Ослабление темного окраса до чепрачного at Двухцветность (черно- и кофейно-подпалый) окрас B B Темный пигмент b Ослабление черного окраса до кофейного C C Полная интенсивность окраса cch Зонарность окраса ca Альбиниз D D Усиленная пигментация d Ослабленная пигментация E Em Темная маска на морде eb2 Пятнистость e Ослабление черного окраса шерсти (не влияет на окрас глаз) G G Возрастное поведение g Предотвращение возрастного поведения M M Неравномерный (в яблоках) окрас m Равномерность окраса S S Сплошной (без белых пятен) окрас si Небольшие белые участки sp Пегость (до 80% белого окраса) sw Крайняя степень пегости T T Темные пятнышки на белых участках ("тиковая испещренность") t Отсутствие темных пятен Генетическая природа окраса сложна и зависит от сочетания различных генов локусов, как приведенных в таблице, так и некоторых других. Однако путем изучения результатов скрещиваний, проводимых в течение длительного времени, удалось установить генетические формулы окраса для многих пород. Из охотничьих собак наиболее подробно изучены легавые спаниели и терьеры. Практически отсутствуют данные по отечественным породам, за исключением псовых борзых. Иногда данные об одних породах можно использовать и при работе с другими, сходными по окрасу, учитывая что сходные окрасы обеспечивают различные наборы генов. Можно также сделать общие выводы, относящиеся ко всем или нескольким породам. Что касается аллелей локуса G, то в некоторых породах (ирландские, шотландские сеттеры и др.) обнаружены доминантный ген поседелости так и его антагонист g. Интенсивность окраса в парах кофейный печеночный, желтый - палевый рыжи" делается парой аллелей D - d, которые оба встречаются у охотничьих собак. Ген M, вызывающий окрас "в яблоках", по-видимому, не характерен для охотничьих собак, и они гомозиготны по рецессивному ген m. Помимо указанных в таблице, допускается существование у собак еще нескольких локусов, влияющих на окрас. Мы ограничимся кратким рассмотрением генетической природы окраса нескольких пород охотничьих собак. Псовые борзые несут следующие гены As, ay, at, B, C, cch, D, d, E, e, g, m, S, si, sw,, sp, t. Разнообразие окрасов связано с различным сочетанием генов локусов А и S. Наиболее характерно, очевидно, действие генов локуса S, вызывающих все степени пегости вплоть до крайней, граничащей уже со сплошным окрасом,. Трехцветность связана в этом случае с действием рецессивного гена аt. Половый и половоподпалый окрасы связаны, возможно с сочетанием аyаy и сch. Русские гончие характеризуются генами аy, B, C, cch, D, d, E, e, S, si, t. Степень выраженности чепрака связана, очевидно с вариациями в локусах D и Е при наличии рецессивного гена ay. Резко выраженный чепрак с мазиной может быть связан с проявлением гена at. Русские пегие гончие несут гены at, B, C, cch, E, sp, причем выраженность цвета румян связана с генами C (яркие) или cch (блеклые). Метисы русской и русской пегой гончей в силу проявления действия доминантного гена S утрачивают пегость, приобретая сплошной окрас. Фокстерьеры несут гены окраса ay, at, B, b, C, T, sp. Требуемое стандартом преобладание белого цвета в рубашке связано с наличием рецессивных аллелей sp или sw трехцветность обеспечивается сочетанием аtаt. Переход от печеночно-подпалой трехцветности к черной с подпалом связан с наличием в первом случае гена b, а во втором - В. Ирландский и вельштерьер различаются наличием у первого гена ау, а у второго - аt при остальном одинаковом наборе В, С, Е, S. Пойнтер может нести следующие гены: As, at, B, b, C, E, e, si, sp, sw, T. Существенное значение для проявления окраса имеют взаимодействия двух пар аллелей в локусах В и Е. Типы окраса определяют сочетания: 1. ВВЕЕ - черный, гомозиготный; ВbЕЕ - черный, несущий рецессивный ген кофейного окраса; ВВЕе - черный, несущий ген желтого (с черной мочкой носа) окраса; ВbЕе - черный, несущий гены кофейного, красного (с кофейной мочкой) и желтого (с черной мочкой) окрасов; 2. bbЕЕ - кофейный, гомозиготный; bbЕе - кофейный, несущий ген красного (с кофейной мочкой) окраса; 3. ВВее - желтый, гомозиготный; Вbее - желтый (с черной мочкой), несущий ген красного (с кофейной мочкой) окраса; 4. bbее - красный (с кофейной мочкой), гомозиготный. Эти четыре типа окраса в зависимости от аллелей локусов S и Т могут быть сплошными с отдельными белыми проточинами (si), темнопегимио(sp) или светлыми (sw), с чистыми (t) или замазанными (Т) белыми участками. Интенсивность окраса мочки носа может варьировать и ее окрас - иметь переходный характер. При рецессивной гомозиготности в локусе А, т. е. у собак, имеющих набор аtаt при черном и кофейном окрасе проявляется бронзовый оттенок у края темных пежин. Английский сеттер несет регулирующие окрас гены Аs, at, B, C, E, e, sp, sw, T, t. Типы окраса определяют сочетания: 1. АsАs ЕЕ - черно-крапчатый, гомозиготный; Аsаt ЕЕ - черно-крапчатый, несущий ген трехцветности; АsАs Ее - черно-крапчатый, несущий ген оранжевого окраса; Аsаt Ее - черно-крапчатый, несущий ген желтого окраса; 2. аtаtЕЕ - трехцветный, гомозиготный; аtаtЕе - трехцветный, не сущий ген желтого окраса; 3. ААsее - оранжевый, гомозиготный; Аsаtее - оранжевый, несущий ген желтого окраса; 4. аtаtее - желтый, гомозиготный. Характер крапчатости определяется сочетанием аллелей локусов S и Т от spspTT - чалого (стального) до swswtt - почти белого. В локусе В рецессивный аллель, который в гомозиготном состоянии должен дать кофейный (бурый) окрас, практически исчез. Ирландский сеттер несет гены As, B, C, e, S, si, t, что обеспечивает сплошной рыжий окрас, более или менее яркий в зависимости от аллелей D d. Лишь особи, гомозиготные по рецессивному гену si обладают белой проточиной. Описаны случаи появления гомозиготных spsp собак рыже-пегого окраса и крайне редко (10 щенков из 1197) - полностью черных, что объясняется мутацией гена e в Е. Шотландский сеттер несет гены at В, С, сch, Е, е, S, Т, которые обеспечивают черно-подпалый окрас. Рецессивные гомозиготы ch ch в присутствии гена Е проявляются только как белые пятна груди и лапах (на месте подпалин), так как действие гена зонарности cch не проявляется в области сплошного черного окраса. Собаки гомозиготные по рецессивному гену е и имеющие набор генов atatBBCCee, обладают сплошным рыжим окрасом, генетически отличным от окраса ирландского сеттера. Это подтверждается тем, что скрещивание шотландских сеттеров с ирландскими дает в первом поколении лишь чисто черных собак. Континентальные немецкие легавые имеют гены окраса As, b, C, E, S, sp, sw, T и, возможно, t. Эти породы, вероятно, гомозиготны по рецессивному гену b, что вызывает проявление только кофейного цвета. Черный окрас, ранее свойственный восточно-прусской легавой и связанный с доминантным геном В, проявляться в этих породах без какой-либо примеси не может. Отсутствуют, очевидно, и рецессивные гены е - гомозиготные, благодаря которым собаки имеют желтый или красный окрас. Появление такого окраса свидетельствует о прилитии крови пойнтеров. Тип окраса определяют следующие сочетания аллелей локуса S - SS - сплошной кофейный гомозиготный, Ssp - сплошной кофейный, несущий рецессивный ген пегости; Ssw сплошной кофейный, несущий ген светлой крапчатости; spsp - пегий, гомозиготный; spsw - пегий; несущий ген светлой крапчатости; swsw светлый с малым количеством пятен. Веймарская легавая несет гены As, b, C или cch, d, E, S, t. При этом собаки, гомозиготные по генам СС, имеют темный окрас, гетерозиготные C cch - средний, а гомозиготные по рецессивному гену сch сch - светлый окрас. При подсчете возможных соотношений тех или иных окрасов учитывают вероятностный характер их распределения. Наличие определенного окраса служит важным индикатором чистопородности собаки. Любые отклонения от стандартизованного окраса должны исключать собаку из породы. Тип шерстного покрова. Различают длинношерстные-короткошерстные и жесткошерстные-гладкошерстные типы шерстного покрова. Кроме того, имеется также пара аллелей (N - n), определяющая безволосость (N) и нормальное развитие шерстного покрова (n). Этим, однако, генетическая регуляция типа шерстного покрова не исчерпывается, так как известно, что толщина, жесткость и в какой-то степени длина волоса связаны с его пигментацией. Короткошерстность доминирует над длинношерстностью, в силу чего хорошо известные метисы пойнтера и сеттера, так называемые дропперы, обладают короткошерстностью пойнтера. Л. Ф. Уитней, проведя многочисленные скрещивания длинно- и короткошерстных собак, установил, что эти признаки определяются как простые менделирующие, дающие во втором поколении F2 расщепление, близкое к 3:1. Более сложное соотношение существует, очевидно, между различиями в длине шерсти у длинношерстных собак. Жесткошерстность доминантна над гладкошерстностью, в связи с чем короткошерстные потомки жесткошерстных немецких дратхааров являются рецессивными гомози готами по этому признаку и не несут генов, вызывающих возврат к жесткошерстным предкам. Следует отметить, что пол жесткошерстностью понимают не только толщину и упругость волос, но и их резкую изогнутость. Окрас глаз. Окрас глаз собак зависит от генов E, B, D, mm и представлен тремя основными типами - темный (черный), ореховый (карий) и желтый. Они соответствуют трем аллелям Ir, irm и iry, которые, по-видимому, не полностью доминируют одна над другой. На интенсивность окраса глаз влияет генотип шерстного окраса. У собак, гомозиготных по рецессивному аллелю dd (ослабление пигментации), цвет глаз дымчатый, у рецессивных гомозигот bb, как это имеет место у немецких короткошерстных легавых при генотипе Lr, - каштановый, при urm - светло-ореховый и iry - светло-желтый. Интересной особенностью некоторых особей является рубиновоглазие, т. е. способность, независимо от цвета глаз, проявлять сильный рубиново-красный отсвет при освещении под определенным углом. Из пород охотничьих собак такое явление наблюдалось у лаек, ирладнских и шотландских сеттеров. Исследуя этот феномен Н. А. Ильин пришел к выводу, что рубиновоглазие связано со своеобразным расположением пигмента в радужной оболочке глаза, не влияет на зрение и передается по наследству как рецессивный признак.
Ответов - 3
Admin: ОКРАСКА СОБАК И ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ЕЕ НАСЛЕДОВАНИЯ Окраска и расцветка - важные элементы экстерьера собаки, характерные породные признаки. собаки данные ее родословной. Если некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституционными особенностями ми, то разведение собак с окрасами такого типа должно вестись в соответствии с определенными правилами. При первом взгляде на все многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие типов их окраски, систематизировать которые чрезвычайно трудно. На самом Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Рождение щенков с нехарактерным окрасом может дать повод усомниться, соответствуют ли происхождению же деле возникновение различных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности. Окраска в целом - это признак, обусловленный сравнительно небольшим количеством факторов. Наследование многих ее элементов достаточно просто. Чтобы понять, какими факторами определяется окраска, вспомним для начала о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров собаки неоднороден, его формируют волосы разных типов. Покровный волос расположен в большем количестве на шее, по спине, на бедрах, в меньшем количестве - на боках. Он самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток. Много покровного волоса у жесткошерстных, а у короткошерстных он обычно отсутствует или идет узкой полосой в верхней части спины и шеи. У собак с мягкой длинной шерстью покровный волос тонкий и шелковистый. Он образует на шее "воротник", на передних ногах - "очесы", на задних - "штаны", на хвосте - "подвес" и носит название украшающего волоса. Остевой волос заметно короче покровного, поэтому накрывается покровным и обычно более тонок. Покровный и остевой волосы часто называются шерстью. Пуховой волос (подшерсток) - самый короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Обычно подшерсток закрыт остевым и покровным волосом. У отдельных животных одной и той же породы в зависимости от условий жизни те или иные категории волос развиваются интенсивнее или наоборот - совсем исчезают. С возрастом соотношение всех трех типов волос в волосяном покрове меняется. У длинношерстных собак вырастает украшающий волос, а у жесткошерстных - усы и борода. Общее впечатление об окраске создается в результате сочетания цвета шерсти и подшерстка. При этом цвет остевых волос оказывает больше влияния на основной тон, а подшерстка - на оттенок. Окраска волос определяется находящимися в них пигментами. При отсутствии пигмента волосы белые. У собак известно всего лишь три пигмента: черный, коричневый, желтый (рыжий). Пигмент в волосе содержится в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента, поэтому оно может быть разным при различных формах зерен. Пигменты в волосе могут содержаться с различной плотностью и равномерностью как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Как правило, кроющие волосы темнее подшерстка, так как они имеют разное строение. Недавно выросшие волосы бывают окрашены ярче, чем волосы накануне линьки, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. В других случаях окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным. Например, если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас пуделей, догов, керри-блю-терьеров, бедлингтон-терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный. Многие окрасы меняются с возрастом. Это может быть связано как с изменением структуры шерстяного покрова, так и с перераспределением пигмента в волосе: появлением седины, нарушением механизма синтеза пигмента, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос, и другими причинами. Рассмотрим волос волка. Он выглядит серым, но под микроскопом видно, что окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная. основание светлое (депигментированное). Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется "агути" - по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен. У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород. Иногда цветовые зоны изменяют свою ширину. Если обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас, называемый соболиным (рыжая лисица, рыжие лайки, ирландские терьеры, гончие). Иногда желтая и белая зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас (черные овчарки или лайки). Часто бывает очень трудно отличить этот окрас от такого, когда волос полностью окрашен в черный цвет. Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то также бывает не всегда легко разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. В таких случаях необходимо рассмотреть волосы с разных частей тела собаки под микроскопом или сильной лупой. Сплошные окрасы бывают четырех цветов различной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый. Кроме собственно окраски у собак принято выделять еще расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от основного тона. Существуют две основные группы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость. Белая пятнистость варьирует от небольших белых отметин на груди, концах лап или животе до практически сплошной белой окраски с небольшим черным пятном на голове. В том случае, когда основной фон темный, расцветку принято называть пегой, при белом фоне расцветка пятнистая. Особняком стоят некоторые другие окрасы, сходные с пятнистым, но формирующиеся под влиянием иных факторов, о них речь пойдет ниже. Желтая пятнистость выражена в виде подпалин различной интенсивности и протяженности, чепрачности, тигрововости. Подпалый окрас широко распространен среди собак (овчарки, доберманы, ротвейлеры, различные терьеры). Иногда подпал может быть настолько небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап. Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается настолько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Наиболее характерен этот тип окраса для русских гончих. Тигровый окрас, как явствует из названия, полосатый. Чаще всего тигровыми бывают доги, боксеры, французские бульдоги. Тигровость также может проявляться в различной степени - от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с тонкими и редкими рыжими полосами, как, например, у французских бульдогов. Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли гончих, спаниелей, образуется из сочетания белопятнистого окраса с подпалом. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или на хвосте (не путать с рыже-пегими собаками!). Теперь постараемся разобраться, как же все эти окрасы и расцветки обусловлены генетически. Материальными носителями наследственности, как известно, являются хромосомы. Каждая хромосома несет значительное число генов, которые определяют свойства особи. Каждому гену присваивается буквенное обозначение (А; В; Т). Сведения о том, какие генетические особенности характерны для данной особи, можно получить из генетической формулы, в которой записывают обозначения интересующих, нас генов (АаВВсс: ААввСс и т. д.). Каждая хромосома имеет парную, себе подобную - хромосомы гомологичные. Число хромосом постоянно для каждого вида. Во всех клетках тела собаки находятся по 39 пар гомологичных хромосом. Одну хромосому из пары особь получает от отца, другую - от матери. Гены располагаются в определенном участке хромосомы -локусе. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв;АА и т.п.), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв;Сс и т. п.). Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Полное доминирование генов обозначают знаком >. Так, чтобы показать, что ген черного окраса В доминирует над геном коричневого окраса в обозначают B > в. В случаях полного доминирования генетическую формулу можно упрощать и вносить в нее обозначение только одного из пары генов. Если вписан ген доминантный, то подразумевается, что второй ген либо рецессивный и влияния на внешнее проявление признака не оказывает, либо особь гомозиготна по доминантному гену. Одной малой буквой можно обозначать гомозиготность по рецессиву. При полном доминировании потомство, полученное от скрещивания гомозиготной по доминантному гену особи с гомозиготной по рецессивному гену, окажется гетерозиготным по данному гену и будет иметь внешность (фенотип) того из родителей, в генотипе которого доминантные гены: ВВ Х вв = Вв (черная собака) (коричневая собака) (черная собака) В некоторых случаях гетерозиготное потомство может иметь внешний вид, отличный от исходных гомозиготных родительских форм. Такой тип наследования называют неполным доминированием или промежуточным наследованием. Так, например, при скрещивании черных и красных лисиц потомство, несущее по одному гену каждой окраски, будет иметь промежуточную окраску. Это так называемые сиводушки или замарайки - по цвету они выглядят как сильно зачерненные красные лисы. Иногда один из аллельных генов изменяет (мутирует), в результате чего он начинает определять проявление нового признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неоднократно и по-разному. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. Особь несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, гетерозиготна. Большинство признаков у живых организмов определяется действием не какого-то одного, а множества генов. Именно так формируется окраска - здесь работают десятки пар генов. Для того чтобы дать минимальную генетическую формулу окраски собаки, нам придется перебрать чуть ли не весь латинский алфавит, выглядеть такая запись будет довольно громоздко. Вот одна из множества возможных генетических формул окраса собаки: АА Вв СС DD ЕЕ gg ММ SS tt ww (то черно-мраморный дог). И это еще не все, так как эта длинная формула содержит только те гены, которые формируют основной окрас и в ней не обозначены гены, определяющие тон и оттенки, длину и густоту шерсти и многие другие факторы, от которых непосредственно зависит окраска и расцветка животного. Пользоваться в работе такими колоссальными формулами неудобно, поэтому принято выписывать обозначения только тех генов, которые нужны в данном случае. Если нас интересует наличие черного пигмента, то мы запишем сокращенную формулу ВВ или даже В. Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак. А - серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной. аy - определяет соболиный окрас; аg - "агути", зонарно-серый окрас; аw - чепрачность; аt - подпалость. Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А > аy > ag > > aw > aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас. В - ген, вызывающий образование черного пигмента: в вызывает образование коричневого пигмента; АВ - сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд); Ав - коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях, аtВ - черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели); аtв - коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной. С - серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; с ослабляет рыжую пигментацию до желтой; с'" "шиншилловость" - при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон. Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется рядом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели определяют разную степень интенсивности основного окраса - от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса - шнауцеры "перец с солью" и бобтейлы. Ген с - обусловливает лейцизм (неполный альбиниз). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда - когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии, поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например: ссААВВ Х ССААвв = СсААВв (белая собака) (коричневая собака) (все щенки черные) Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При с - собака белая с голубыми глазами. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген с обусловливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе. Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch > > cb > ca. D - ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При И пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает черз непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас. АВСD - черная собака; АВСd - голубая собака (ослабленный черный); АbСD - коричневая собака; АbСd - светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый). Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются мало жизнеспособными. Например, голубой доберман или доберман "изабелла" - соответственно а'ВD или а'bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин. Точно так же мало жизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и тойтерьеры. Е обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу. У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента. При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb). еt - масковый окрас. Рыжая собака с темной маской - черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов; еm, еmВ - собака с черной маской; еm, еm bb - собака с коричневой маской и коричневым носом; еbr - тигровость; еbrВ - рыжая собака с черными полосами; еbr, еbr bb - рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом; e - черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках; ВВее - рыжая собака с черным носом; bbее - собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски. Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е > еm > еbr > e. Доминирование носит чаще всего полный характер. G - возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет. Типичный пример - окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами. При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g. Ген M формирует пятнистость типа "арлекин". (Характерна прежде всего для мраморных догов и, по-видимому, для колли и такс). При m - пигментация равномерная. М - так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена. Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится: Mm Х Mm = ММ : Mm : mm = 1:2:1 (мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная собака) собака) собака) собака) собака) Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными. Mm Х mm = Mm:mm = 1:1 (мраморная собака) (черная собака) У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми. Н. А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость. Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу. S - серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость. У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации. Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста. Сложный локус S включает в себя следующие основные гены: S - сплошная окраска; st - небольшие белые участки; Sp - пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску; sw - крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки. S > st > sp > sw. Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами: ss X Ss = Ss : ss = 1 : 1 У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы - вылезут пятна или проявятся так, как у матери - белой точкой на груди. Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим: CCbbSs Х ccBBss = CcBbss и CcBbSs (коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)пятнами собака) Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки. Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак. Тиковая испещренность (крапчатость). При T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t - отсутствие крапа. Чалость - чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 - 8 месяцев). Ген R определяет наличие чалости, при гене r - окрас нормальный. W - ген доминантного белого окраса; w - нормально окрашенная собака. Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W. А теперь, покажем конкретно, как читается формула окраски. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена - как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Малая буква в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены. ABCDEgmStrw (Собака черная) A - пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная; В - присутствует черный пигмент; С - пигментация полная; D - окрас не ослаблен; E - черный пигмент распределен по всему телу; g - отсутствует возрастное ослабление окраса; m - фактор Мерля отсутствует; S - отсутствует белая пятнистость; t - нет крапа; r - чалости нет; w - нет доминантного белого окраса. Ниже приводятся возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Указываются обозначения только основных генов, ответственных за данный признак. Черные собаки - ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют надо всеми остальными. Черно-подпалые собаки - atBE Коричневые собаки - AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b. Коричнево-подпалые собаки - atbE - особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс. Серые собаки - ABEd и ABEg - ослабленный черный. agBE - зонарно-серые собаки. ag (аw, аy) В сch E - различные варианты окраса "перец с солью". ABET - черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые. ABER - чалые собаки, в седине - равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона. Белые собаки. BW и Bc - белые собаки с черным носом. bw и bc - белые собаки с коричневым носом. cb - белая собака с голубыми глазами. ca - белая собака с красными глазами. MM - крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами. bed или beg - сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут выглядеть белыми. Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление. У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные собаки - (с генами d и g, cd и cch) в сочетании с генами T и R - также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах. Рыжие собаки. ABe - рыжая собака с черным носом. Abe - светло-рыжая собака с коричневым носом. ABem и Abem - рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричневым носом. ayBE - собака соболиного окраса - рыжая с темными концами волос. Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью. При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s - белые пятна, при Mm в сочетании с E и B - мраморность. В разных породах существует своя терминология окрасов, не соответствующая приведенной выше, таковы, например, муругий, половый, чубарый русских псовых борзых, лемон-бельтон или блю-бельтон английских сеттеров, всяческие "арлекины", "домино" и т.п. Сплошь и рядом в разных породах одинаково называются совершенно разные в генетическом плане окрасы (палевые, платиновые, "изабелла" и т. п.). Но в целом все эти окрасы поддаются расшифровке по описанной нами системе. Важно знать, набор каких генов характерен для каждой породы; соответствующие формулы дня многих пород опубликованы в специальных изданиях, большей частью зарубежных. Очень может помочь анализ наследования окрасов. Многое даст визуальный осмотр собаки по следующей схеме. 1. Окрас зонарный или сплошной (локус "А"). Характер подпала. Если подпал белый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch. 2. Черный или коричневый пигмент - об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус "B"). 3. Интенсивность пигментации (локусы C, D, G). Если окрас светлый, нужно смотреть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигментации, элементы чалости, возрастное изменение окраса. 4. Характер белой пятнистости (локусы "S", "M", "T"). Распределение пятен, характерное для гена M у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (T). Иногда у одной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости. 5. Характер желтой пятнистости (локус "E"). Наличие маски, тигровости. Нужно помнить, что иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к подпалам). 6. Трехцветные собаки - сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; то же - с мраморным окрасом. У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные. Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерности, но в основном происходит по-разному Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р.Робинсон, Н.Ильин, Ф.Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур. Оно и понятно. Собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправленно. Здесь в основном исследования носят попутный характер, необходимые сведения можно получить, анализируя результаты планового разведения, а не целенаправленного скрещивания. Кроме того, собаки менее плодовиты, сравнительно поздно вступают в репродуктивный период, и поэтому набрать нужный статистический материал весьма непросто. Мы надеемся, что эта публикация послужит стимулом для дальнейшего накопления и анализа данных, получаемых в повседневной работе кинологов-практиков. Это, в свою очередь, позволит избежать ошибок в племенной работе.
Admin: Окрас и масть Окрас шерсти собак крайне разнообразен. Собаки бывают одноцветные, двухцветные, трехцветные. Если окрас одноцветен. То различие устанавливают по цвету шерсти, например черная, белая, рыжая собака. Если волосяной покров состоит из волос нескольких цветов, расположенных на определенных местах и в определенной форме, то окрас устанавливают по расцветке. Расцветкой называют тот рисунок, который образуется различной окраской на теле собаки, например подпалинами, белоногостью, белогрудостью, пятнистостью и т.д. Стандарты некоторых пород предусматривают строго определенный окрас; у других пород допускается несколько окрасов. Значительное количество собак наряду с пигментированным волосом имеет на отдельных местах тела, лишенных пигмента, белые пятна или отметины , т.е. волос, лишенный пигмента. Если участки тела с лишенным пигмента волосом настолько велики, что образуют основной фон окраса, а пигментированный волос располагается отдельными пятнами, окрас называют «пятнистым». Исчезновение пигмента – депигментация – обычно начинается в строго определенных местах кожи собаки. Профессор Московского университета К.Ф. Рулье установил следующую закономерность этого явления: каждая точка депигментации возникает самостоятельно и является изолированной. В дальнейшем при культивировании подобных животных у потомства депигментированная площадь увеличивается и точки депигментации сливаются, образуя большие белые участки. Иногда эти участки развиваются настолько сильно, что депигментированные места остаются только в виде отдельных пятен. У собаки, помимо точек депигментации, имеются наиболее устойчивые пигментированные центры, указанные еще Ч. Дарвином. Это область глаз, ушей, основания хвоста и отдельные участки спины. Пегий окрас, обычно смешиваемый с пятнистым. Основной окрас при пегости темный: рыжий, черный, зонарно-серый и др. В точках депигментации появляются белые пежины, которые сливаются и образуют белую полосу – проточину – от мочки носа до лба или затылочного бугра, разделяя голову на две части; белую шею, сливающуюся с белой грудью и животом; белые ноги; передние до пясти или до локтевого сустава, а задние до скакательных суставов; белый конец хвоста. Белые собаки лишены пигмента в волосе, но имеют пигментированную черную или коричневую мочку носа и окрашенные радужные оболочки глаз. Это наблюдается у многих пород собак. Животные, совершенно не имеющие пигмента в организме, полные альбиносы, среди собак неизвестны. Черный окрас встречается в чистом виде, а чаще всего с белыми пятнами, хотя и незначительной величины, или же с коричневыми, бурыми или серыми подпалинами. Рыжий окрас различен по своим оттенкам: красно-рыжий (характерный для красного сеттера), ярко-рыжий с более темным волосом на голове, шее, спине и верхней стороне хвоста; более светлый на гортани, груди, боках и конечностях; светло-рыжий, часто называемый желтым. Золотисто-рыжий окрас с красноватым на конце волоса оттенком, однотонный по всему телу, чаще бывает с темной, иногда даже с черной мордой – «маской». Палевый окрас – как бы ослабленный рыжий, напоминающий цвет песка, бывает тоже разных оттенков. Ноги, грудь и нижняя часть хвоста у собак такого окраса почти белые. Часто с темной, иногда даже черной маской. Коричневый окрас, или, как его иногда называют, кофейный. Чепрачный окрас состоит из двух цветов: основного – рыжего какого-либо оттенка – от светло-палевого до ярко-рыжего и серого или черного чепрака, как бы покрывающего собаку (чепрак – попона). Черные волосы, начиная с головы, покрывают переносицу, лоб, уши, шею, спину, плечи, бедра и верхнюю сторону хвоста. Соответственно нижняя часть головы, нижняя челюсть, скулы, гортань, грудь, живот, ноги и нижняя сторона хвоста бывают светлого цвета. Величина чепрака и тон его окраса различны. Иногда он начинается с шеи, оставляя голову светлой; в отдельных случаях покрывает только верхнюю часть плеч и бедер или доходит до самых ног; в других случаях не покрывает верхней стороны хвоста, оставляя его светлым, и т.п. Он может быть черным, серым, бурым, резко отграниченным от светлого тона или постепенно сливающимся с ним. Чепрачный окрас появляется окончательно только после смены щенячьего волоса. Щенки чепрачных собак обычно бывают черно-подпалыми, и с возрастом шерсть у них на голове, конечностях и боках светлеет. Подпалые собаки могут иметь разный основной тон – черный, коричневый, серый. Они характерны подпалинами – светлыми по сравнению с основным окрасом отметинами, имеющими в отличие от чепрачного окраса постоянный, закономерный рисунок. Подпалины резко отграничены от основного окраса и располагаются в виде двух пятен – «бровей» над глазами, на морде, за исключением спинки носа, на скулах и гортани; двух пятен на груди в виде обращенных друг к другу вершинами треугольников; покрывают передние ноги до пясти и задние, с передней стороны, до скакательного сустава, образуют пятно вокруг анального отверстия и с нижней стороны у корня хвоста. Зонарно-серый окрас известен под названием волчьего и характерен тем, что волос имеет в этом случае светлую, лишенную пигментации перевязь, как бы делящую его на несколько зон. Волос зонарно-серой собаки имеет светлое основание, затем черную зону, потом светлую, обычно желтую зону и черный конец или бывает светлый, с черным концом. Постоянный окрас появляется у зонарных собак только после смены щенячьего пухового волоса. Светло-серые щенки имеют темный ремень вдоль спины. Помимо зонарно-серого окраса, может быть и зонарно-рыжий. Зонарно-серая собака с коричневым и черным оттенком волос называется бурой. Голубой окрас, точнее серый, напоминающий цвет мыши, бывает двух тонов: светлый пепельный и темный, почти черный. Этот окрас редко встречается в чистом виде и, так же как черный, почти всегда сопровождается белыми пятнами на груди и на ногах. Тигровый окрас. На желтом, буром или сером фоне собака покрыта темными поперечными полосами, напоминая окрас тигра. Правильный тигровый окрас должен иметь золотистый или светло-коричневый фон, по которому правильными кольцами, соединяющимися на спине и груди и исчезающими в области паха, расположены яркие, интенсивно окрашенные кольца, такие же кольца на ногах и хвосте. Встречающиеся отклонения заключаются в неярком фоне и слабых полосах, которые часто не замыкаются кольцами, а едва заметны, частично сливаясь затем с основным фоном. Большинство тигровых собак имеет темную «маску», что считается желательным. При тигровом окрасе встречаются белые отметины. Мраморный окрас (арлекин) характеризуется белым или светлым фоном, по которому разбросаны отдельные небольшие неправильной формы черные или буро-серые пятна. Большие темные пятна нетипичны.
Admin: ОКРАС и МАСТЬ Окрас и масть — термины зачастую употребляемые как синонимы. Но первый термин уместнее употреблять, когда речь идет о сложной расцветке, которую нельзя охарактеризовать одним словом, например, "кофейнопегий в крапе". А термин "масть" чаше применяют, описывая одноцветных животных, либо неодноцветных, но имеющих расцветку, характеризуемую одним словом: "тигровая", "чепрачная" и т.п. Большое разнообразие окрасов наших питомцев образовано сочетаниями всего двух пигментов: черного (или меланина) и желтого (флавона), либо отсутствия пигментации (белизна). Различают одноцветные окрасы: черный, рыжий, коричневый, серый и белый. Черный одноцветный окрас может быть различным в зависимости от насыщенности волос различных категорий пигментации зернами и размещения их в клетках чешуйчатого, коркового и сердцевидного слоев волос. Кроме того, насыщенность пигментации оттеняется блеском волос, зависящим от того, насколько ровно, параллельно друг другу лежат остевые волосы собаки, сколь гладкую поверхность каждого волоска образует их корковые слои, а также от покрытия их тончайшим жировым слоем. Как правило, блеск волос пропадает к началу линьки собаки, а также у отощавшей или нездоровой собаки в результате нарушения работы сальных желез кожи. То же происходит после мытья собаки с мылом, когда смывается этот защитный слой. Серый окрас — тоже производное черного пигмента при неполном насыщении им различных слоев клеток, образующих волосы. При незначительной депигментации мы имеем дело с темно-серым окрасом с синевой за счет оптических свойств чешуйчатого слоя волос. При незначительной насыщенности волос пигментом собака имеет светлосерый (голубой) окрас. В раннем возрасте серые собаки бывают черными, так что этот окрас нужно рассматривать как раннее поседение, закрепленное и стандартизированное в ряде пород : серые пудели, керри-блю-терьеры. Рыжий окрас, образуемый пигментом флавоном, встречается в очень широкой цветовой гамме— от светло-соломенного (у охотников он называется половым или палевым) до ярко-рыжего и ярчайшего цвета полированного красного дерева, как у современных ирландских сеттеров. Коричневый окрас образуется в результате сочетания меланина и флавона, диффузно, смешанных в клетках волос. В зависимости от пропорций того и другого и интенсивности насыщения ими волос коричневый окрас встречается в различных оттенках от темно-коричневого (кофейного) до очень ослабленного (изабеллового). Бурый окрас формируется на сочетании тех же пигментов, образующих более или менее равномерное смешение серого и коричневого тонов. Белый окрас характеризует отсутствие пигментов. В сущности это явление альбинизма, т.е. депигментации, широко распространенного в мире животных. Но полных альбиносов красноглазых, с розовой мочкой носа и розовыми пальцами, среди собак не бывает. Помимо сплошных окрасов перечисленных цветов широко распространены так называемые зонарные окрасы: зонарно-серый(волчий) и зонарно-рыжий (лисий). При зонарных окрасах волосы окрашены не одним цветом, а кольцами, в которых чередуются серые, черные, рыжие и обесцвеченные участки. Как и сплошные окрасы, зонарные могут характеризоваться различной интенсивностью. Двуцветные окрасы формируются в результате сочетания вышеперечисленных расцветок, но не диффузно, а — по зонам. Полпалые окрасы — черноподпалый, коричневоподпалый, подласый. При этих окрасах основной фон составляют черный, коричневый или рыжий цвета, а осветленные участки подпалины, размещаются на морде, на передней части шеи и груди, на тыльной стороне конечностей, на седалище н у основания хвоста. Подпалины бывают рыжие различных оттенков, серые, или белесые — у светлопалевых гончих (подласые). Чепрачные окрасы характеризуются большей площадью распространения рыжего или серого цветов, в то время как темноокрашенный участок занимает спину, поясницу и круп. Чепрак может быть черным либо серым различных оттенков, края чепрака бывают резко очерченными или размытыми. Чепрачные собаки родятся черноподпалыми и перецветают постепенно к году, а то и позднее. При всех перечисленных окрасах у собак порой появляются депигментированные, белые участки. Незначительная белизна может быть в виде узких полосок — проточины, или пятнышек на груди, концах лап и хвоста, на лбу. Большие белые пятна — пежины на груди, вокруг шеи, "носочки" и "чулки" на ногах характеризуют окрас как пегий :черно-пегий, рыже-пегнй. серо-пегий, коричнево-пегий, палево-пегий (полово-пегий). Когда же белый окрас составляет основной фон, а пигментированные участки занимают меньшую площадь, окрас характеризуется как пятнистый, крапчатый или мраморный. Существует определенная закономерность в распространении белого цвета и сохранении пигментированных участков. Пигментация на белом фоне обычна на крупе, пояснице, по бокам черепной части и на ушах. У собак светлой окраски она исчезает в последнюю очередь на ушах и у основания хвоста. Наряду с описанной типичной пятнистостью нужно упомянуть ПЯТНИСТОСТЬ) характерную для породы далматинов, у которых небольшие округлые пятна равномерно разбросаны по всему телу, образуя своеобразную "ситцевую" расцветку. Столь же своеобразен (тоже пятнистый) мраморный окрас, при котором пятна также равномерно размещены по всей собаке, но они не округлые, а неправильной формы с рваными краями. У догов стандартизирован только беломраморный окрас, у других пород — колли, шелти, такс — пятна расположены на голубовато-сером или ином светлом фоне. Крап — мелкие пятнышки на белом фоне как брызги черного, оранжевого или желтого цвета. Зачастую крап сочетается с пятнистостью. Крапчатый окрас характерен для многих пород, в частности, для английского сеттера. По традиции, привнесенной с родины этой породы, сеттера в черном крапе называют блю-бельтоном, в оранжевом — оранжбельтоном, в светло-желтом — лемонбельтоном. Сеттеров же, у которых помимо черных пятен и крапа на морде и на конечностях имеется еще и оранжевый крап, называют трехколерными. Пежинами называют также крупные пятна округлой или же неправильной формы, разбросанные по белому основному фону, иногда в сочетании с крапом Так. целый ряд мастей пойнтеров описывается как чёрно-пегий, красно-пегий, желто-пегий, кофейно-пегий в крапе или без него. У трехколерных (трехцветных) собак черные или серые пежины сочетаются либо с оранжевым крапом, либо с подпалинами. Но если о всех собаках такой масти говорят и пишут, что они трехколерные, то у гончих наши охотники эту масть назовут черно-пегой или серо-пегой в румянах. Склонные поэтизировать кинологическую терминологию, рыжую масть гончей они именуют багряной. Если же она чепрачная, то эксперт-охотник непременно уточнит интенсивность расцветки чепрака, выделив светло-чепрачный окрас. Тигровый окрас (у борзых его называют чубарым) характеризует своеобразная полосатость на сравнительно светлом фоне палевого или коричневого тонов. Белый цвет на груди, шее и конечностях допустим. Муругий окрас — темно рыжий различных оттенков с чернью в виде вуали черных волосков, либо рыжих с черными кончиками. Как правило, муругость сочетается с темной "маской" на морде. Такая же "маска" характерна для многих собак палевого окраса. Стандартами ряда пород (например, догов, боксеров и ряда других) предусмотрено обязательное наличие "маски" у собак палевого и тигрового окрасов. Олений окрас — темно рыжий или коричнево-красный, с более темным, чем основной фон. "ремнем" вдоль верхней линии от загривка до крупа. Кабаний окрас — буровато-коричневый с проседью, широко распространен среди жесткошерстных такс. Перец с солью — эонарно-серый окрас различной интенсивности. Характерен для миттель- и цверг-шнауцеров и некоторых других жесткошерстных пород. Плащевой окрас — один из вариантов черно-пегого окраса собак с белыми грудью, шеей и конечностями. При таком сочетании чернота на туловище образует некое подобие плаща, отчего и произошло наименование этой расцветки, встречающейся в породе догов. В некоторых странах такой окрас считается нормой, в других бракуется. Сам по себе он довольно красив, но при скрещивании с черными или мраморными догами, наряду с плащевыми щенками, родится немало некрасивых несимметрично окрашенных черно-пегих и пятнистых собак. _________________ ----------------------------------------------------------------------------------------------------- --------------- Окраска и расцветка — важные элементы экстерьера собаки, характерные породные признаки. Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Рождение щенков с нехарактерным окрасом может дать повод усомниться, соответствуют ли происхождению собаки данные ее родословной. Если некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституционными особенностями, то разведение собак с окрасами такого типа должно вестись в соответствии с определенными правилами. При первом взгляде на все многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие типов их окраски, систематизировать которые чрезвычайно трудно. На самом же деле возникновение различных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности. Окраска в целом — это признак, обусловленный сравнительно небольшим количеством факторов. Наследование многих ее элементов достаточно просто. Чтобы понять, какими факторами определяется окраска, вспомним для начала о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров собаки неоднороден, его формируют волосы разных типов. Покровный волос расположен в большем количестве на шее, по спине, на бедрах, в меньшем количестве — на боках. Он самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток. Много покровного волоса у жесткошерстных, а у короткошерстных он обычно отсутствует или идет узкой полосой в верхней части спины и шеи. У собак с мягкой длинной шерстью покровный волос тонкий и шелковистый. Он образует на шее "воротник", на передних ногах — "очесы", на задних — "штаны", на хвосте — "подвес" и носит название украшающего волоса. Остевой волос заметно короче покровного, поэтому накрывается покровным и обычно более тонок. Покровный и остевой волосы часто называются шерстью. Пуховой волос (подшерсток) — самый короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Обычно подшерсток закрыт остевым и покровным волосом. У отдельных животных одной и той же породы в зависимости от условий жизни те или иные категории волос развиваются интенсивнее или наоборот — совсем исчезают. С возрастом соотношение всех трех типов волос в волосяном покрове меняется. У длинношерстных собак вырастает украшающий волос, а у жесткошерстных — усы и борода. Общее впечатление об окраске создается в результате сочетания цвета шерсти и подшерстка. При этом цвет остевых волос оказывает больше влияния на основной тон, а подшерстка — на оттенок. Окраска волос определяется находящимися в них пигментами. При отсутствии пигмента волосы белые. У собак известно всего лишь три пигмента: черный, коричневый, желтый (рыжий). Пигмент в волосе содержится в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента, поэтому оно может быть разным при различных формах зерен. Пигменты в волосе могут содержаться с различной плотностью и равномерностью как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Как правило, кроющие волосы темнее подшерстка, так как они имеют разное строение. Недавно выросшие волосы бывают окрашены ярче, чем волосы накануне линьки, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. В других случаях окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным. Например, если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас пуделей, догов, керри-блю-терьеров, бедлингтон-терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный. Многие окрасы меняются с возрастом. Это может быть связано как с изменением структуры шерстяного покрова, так и с перераспределением пигмента в волосе: появлением седины, нарушением механизма синтеза пигмента, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос, и другими причинами. Рассмотрим волос волка. Он выглядит серым, но под микроскопом видно, что окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем — желтая зона, затем снова черная, основание светлое (депигментированное). Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется "агути" — по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен. У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород. Иногда цветовые зоны изменяют свою ширину. Если обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас, называемый соболиным (рыжая лисица, рыжие лайки, ирландские терьеры, гончие). Иногда желтая и белая зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас (черные овчарки или лайки). Часто бывает очень трудно отличить этот окрас от такого, когда волос полностью окрашен в черный цвет. Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то также бывает не всегда легко разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. В таких случаях необходимо рассмотреть волосы с разных частей тела собаки под микроскопом или сильной лупой. Сплошные окрасы бывают четырех цветов различной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый. Кроме собственно окраски у собак принято выделять еще расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от основного тона. Существуют две основные группы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость. Белая пятнистость варьирует от небольших белых отметин на груди, концах лап или животе до практически сплошной белой окраски с небольшим черным пятном на голове. В том случае, когда основной фон темный, расцветку принято называть пегой, при белом фоне расцветка пятнистая. Особняком стоят некоторые другие окрасы, сходные с пятнистым, но формирующиеся под влиянием иных факторов, о них речь пойдет ниже. Желтая пятнистость выражена в виде подпалин различной интенсивности и протяженности, чепрачности, тигровости. Подпалый окрас широко распространен среди собак (овчарки, доберманы, ротвейлеры, различные терьеры). Иногда подпал может быть настолько небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап. Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается настолько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Наиболее характерен этот тип окраса для русских гончих. Тигровый окрас, как явствует из названия, полосатый. Чаще всего тигровыми бывают доги, боксеры, французские бульдоги. Тигровость также может проявляться в различной степени — от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с тонкими и редкими рыжими полосами, как, например, у французских бульдогов. Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли, гончих, спаниелей, образуется из сочетания белопятнистого окраса с подпалом. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или на хвосте (не путать с рыже-пегими собаками!). Теперь постараемся разобраться, как же все эти окрасы и расцветки обусловлены генетически. Материальными носителями наследственности, как известно, являются хромосомы. Каждая хромосома несет значительное число генов, которые определяют свойства особи. Каждому гену присваивается буквенное обозначение (А; В; Т).* (* Иногда в работах разных авторов встречаются различные буквенные обозначения одних и тех же генов или одинаковые — для разных. Поэтому при чтении литературы нужно прежде всего понять, о каком гене в каждом конкретном случае идет речь и за какой признак этот ген ответственен.) Сведения о том, какие генетические особенности характерны для данной особи, можно получить из генетической формулы, в которой записывают обозначения интересующих нас генов (АаВВсс; ААbbСс и т.д.). Каждая хромосома имеет парную, себе подобную — хромосомы гомологичные. Число хромосом постоянно для каждого вида. Во всех клетках тела собаки находятся по 39 пар гомологичных хромосом. Одну хромосому из пары особь получает от отца, другую — от матери. Гены располагаются в определенном участке хромосомы — локусе. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т.д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (bb; АА и т.п.), если гены различны, особь гетерозиготна (Bb; Сс и т.п.). Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Полное доминирование генов обозначают знаком >. Так, чтобы показать, что ген черного окраса В доминирует над геном коричневого окраса в, обозначают В>b. В случаях полного доминирования генетическую формулу можно упрощать и вносить в нее обозначение только одного из пары генов. Если вписан ген доминантный, то подразумевается, что второй ген либо рецессивный и влияние на внешнее проявление признака не оказывает, либо особь гомозиготна по доминантному гену. Одной малой буквой можно обозначать гомозиготность по рецессиву. При полном доминировании потомство, полученное от скрещивания гомозиготной по доминантному гену особи с гомозиготной по рецессивному гену, окажется гетерозиготным по данному гену и будет иметь внешность (фенотип) того из родителей, в генотипе которого доминантные гены: ВВ х bb = Bb (черная собака) (коричневая собака) (черная собака) В некоторых случаях гетерозиготное потомство может иметь внешний вид отличный от исходных гомозиготных родительских форм. Такой тип наследования называют неполным доминированием или промежуточным наследованием. Так, например, при скрещивании черных и красных лисиц потомство несущее по одному гену каждой окраски, будет иметь промежуточную окраску Это так называемые сиводушки или замарайки — по цвету они выглядят как сильно зачерненные красные лисы. Иногда один из аллельных генов изменяется (мутирует), в результате чего он начинает определять проявление нового признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неоднократно и по-разному. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом называют серией множественных аллелей, Особь, несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, гетерозиготна. Большинство признаков у живых организмов определяется действием не какого-то одного, а множества генов. Именно так формируется окраска — здесь работают десятки пар генов. Для того чтобы дать минимальную генетическук формулу окраски собаки, нам придется перебрать чуть ли не весь латинский алфавит, выглядеть такая запись будет довольно громоздко, Вот одна из множества возможных генетических формул окраса собаки: АА Be Cc DD ЕЕ gg MМ SS tt ww (это черно-мраморный дог). И это еще не все, так как эта длинная формула содержит только те гены, которые формируют основной окрас и в ней не обозначены гены, определяющие тон и оттенки, длину и густоту шерсти и многие другие факторы, от которых непосредственно зависит окраска и расцветка животного. Пользоваться в работе такими колоссальными формулами неудобно, поэтому принято выписывать обозначения только тех генов, которые нужны в данном случае. Если нас интересует наличие черного пигмента, то мы запишем сокращенную формулу ВВ или даже В. Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак. А — серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной. ay определяет соболиный окрас; ag — "агути", зонарно-серый окрас; aw — чепрачность; at — подпалость. Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как A>ay>ag>aw>at, однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Аay; Аag; Aaw и Аat имеют сплошной окрас. В — ген, вызывающий образование черного пигмента; b вызывает образование коричневого пигмента; АВ — сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд); Аb — коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели bb и при более сложных сочетаниях, at В — черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели), atb — коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов bb собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной. С — серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; cd ослабляет рыжую пигментацию до желтой; cch "шиншилловость" — при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон. Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется рядом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели определяют разную степень интенсивности основного окраса — от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса — шнауцеры "перец с солью" и бобтейлы. Ген с — обусловливает лейцизм (неполный альбинизм). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда — когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии , поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например: ссААВВ X ССААве = СсААВв (белая собака ) (коричневая собака) (все щенки черные) Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При cb — собака белая с голубыми глазами. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген ca обусловливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе. Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch> cb > са. D — ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом слое волоса, так и в сердцевине. При d пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивают через непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас. ABCD — черная собака; ABCd — голубая собака (ослабленный черный); AbCD —коричневая собака; AbCd — светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый). Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются маложизнеспособными. Например, голубой доберман или доберман "изабелла" — соответственно atBd или atbd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин. Точно так же маложизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и той-терьеры. Е обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу. У всех собак присутствует как черный (или коричневый), так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента. При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb). em — масковый окрас. Рыжая собака с темной маской — черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов; еm еmВ — собака с черной маской; еm em bb — собака с коричневой маской и коричневым носом; ebr —тигровость; ebr В — рыжая собака с черными полосами; ebr ebr bb — рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом; е — черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках; ВBee — рыжая собака с черным носом; bbее — собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски. Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е > еm > ebr > е . Доминирование носит чаще всего полный характер. G — возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет. Типичный пример — окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами. При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g. Ген М формирует пятнистость типа "арлекин". (Характерна прежде всего для мраморных догов и, по-видимому, для колли и такс. При m — пигментация равномерная. М — так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена. Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится: Mm x Mm = MM : Mm : mm = 1:2:1 (мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная собака) собака) собака) собака) собака) Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными. Mm х mm = Mm : mm = 1:1 (мраморная собака) (черная собака) (мраморная собака) (черная собака) У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми. Н.А.Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость. Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотропное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальные и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии, как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу. S — серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость. У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определнных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации. Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста. Сложный локус S включает в себя следующие основные гены: S — сплошная окраска; sl — небольшие белые участки; sp — пегость, при которой до 80 % тела имеет белую окраску; sw — крайняя степень пего
полная версия страницы